роль биоценоза в эволюции видов?

Межвидовые отношения в биоценозах и коэволюция

Для понимания процессов видообразования и дальнейшей эволюционной судьбы видов организмов необходимо принимать во внимание не только взаимоотношения близких недавно дивергировавших форм, но и разнообразные взаимосвязи, складывающиеся между филогенетически далекими видами в природных сообществах - биогеоценозах.
По определению В. А. Ковды, биогеоценоз (или экосистема) представляет собой исторически сложившуюся совокупность растений, животных, почвы, рельефа, климата и вод в данном географическом районе. Нас интересуют здесь живые компоненты биогеоценоза, т.е. входящие в его состав виды организмов, сообщество которых называют биоценозом.
(Экосистема - термин, часто используемый как синоним биогеоценоза, имеет более широкое значение, поскольку применяется также для обозначения подсистем последнего и для искусственных комплексов организмов, например, аквариум с его обитателями).
Элементарными функциональными единицами биоценоза являются популяции разных видов организмов, группирующиеся в так называемые консорции - совокупности популяций, объединяемых трофическими (пищевыми) связями с определенными видами автотрофных растений. Органические вещества, синтезируемые растениями, и аккумулированная в этих веществах энергия передаются в консорциях по трофической цепи, включающей растения (продуценты), растительноядных животных (первичные потребители), хищников (вторичные потребители) и различных сапрофагов (третичные потребители -- трупоеды, копрофаги и т.п.). Конкретная величина потока энергии и органических веществ, передающегося по трофической цепи, определяет численность популяций каждого вида организмов, входящего в состав данной консорции. Биомасса первичных, вторичных и третичных потребителей вместе составляет около 1% биомассы продуцентов (растений).
Под влиянием естественного отбора биоценозы приобретают характер устойчивых саморегулирующихся систем с обратной связью, регуляция которых - ценотический гомеостаз - осуществляется посредством вчутрипопуляционных механизмов (отдельно для популяций каждого вида) и на уровне целого биоценоза путем так называемой канализации трофических цепей, под которой понимается повышение их устойчивости за счет развития резервных "обходных путей" для передачи потоков вещества и энергии при нарушении каких-либо звеньев основной цепи. Наличие механизмов саморегуляции придает биоценозу определенную целостность. Изменения популяции одного вида в той или иной степени сказываются на популяциях других видов, входящих в тот же биоценоз. Следовательно, эволюционные изменения каждого вида затрагивают и другие виды, связанные с первым в данном биоценозе и, благодаря связям разных биоценозов друг с другом, могут в какой-то степени отражаться и на популяциях некоторых видов, входящих в другие биоценозы. Кроме того, разные популяции одного вида обычно входят в состав разных биоценозов. Эволюция видов, входящих в один биоценоз, является согласованной (или "когерентной", по В. А. Красилову). Эволюция видов организмов тесно связана с эволюцией соответствующих биоценозов как целостных биологических макросистем. При этом биоценоз может быть более устойчивой системой, чем входящие в его состав отдельные виды. Механизмы ценотического гомеостаза позволяют биоценозам сохранять стабильность, несмотря на выпадение из их состава отдельных видов или их замещение новыми.
Положение и функциональная роль данного вида в биогеоценозе характеризуются в экологии понятием "экологическая ниша". Экологическая ниша определяется, с одной стороны, составом и данного сообщества (в этом аспекте экологическая ниша представляет собой совокупность различных ресурсов, обеспечивающих возможность существования определенного вида в данном биогеоценозе), с другой - особенностями биологии данного вида. В соответствии с этим каждый вид организмов занимает в биогеоценозе определенную экологическую нишу, но не обязательно все ниши в ценозе заняты в данный момент его исторического развития.