При каких условиях принцип Гаузе нарушается?

Принцип конкурентного исключения получил широкое признание

из-за многочисленности подтверждающих его фактов;
потому что интуитивно он представляется верным и
в его пользу свидетельствуют теоретические предпосылки (модель Лотки — Вольтерры) .
Однако при этом всегда будут оставаться такие случаи, в которых его невозможно проверить. Кроме того есть случаи когда принцип Гаузе просто не применим (Бигон, 1989). Например, «Планктонный парадокс» . Все виды живых организмов, относящихся к планктону, живут на очень ограниченном пространстве и потребляют ресурсы одного рода (главным образом солнечную энергию и морские минеральные соединения) . Современный подход к проблеме разделения экологической ниши несколькими видами указывает, что в некоторых случаях два вида могут разделять одну экологическую нишу, а в некоторых такое совмещение приводит один из видов к вымиранию.
В действительности равновесие между конкурирующими видами может неоднократно нарушаться, и преимущество будет переходить от одного вида к другому; следовательно, сосуществование возможно просто благодаря изменению условий среды. Такой аргумент использовал Хатчинсон (Hutchinson, 1961) для того, чтобы объяснить «планктонный парадокс» . Парадокс этот состоит в том, что многочисленные виды планктонных организмов часто сосуществуют в простой среде, где, по-видимому, мало возможностей для разделения ниш. Хатчинсон предположил, что среда, хотя она и очень проста, постоянно претерпевает различные изменения, в частности сезонные. В любой отдельный промежуток времени условия среды могут способствовать вытеснению определенного вида, однако эти условия меняются, и еще до того, как данный вид окажется окончательно вытесненным, они могут сложиться благоприятно для его существования. Другими словами, исход конкурентных взаимодействий в равновесном состоянии может не играть решающей роли, если условия среды обычно изменяются задолго до того, "как достигается равновесие. А поскольку любая среда изменчива, равновесие между конкурентами должно постоянно сдвигаться и сосуществование нередко будет наблюдаться при таком разделении ниш, при котором в стабильных условиях происходило бы исключение одного из видов.

В природе подобный принцип нередко нарушается: разные виды обладают не только разными скоростями роста и размножения, но и разной требовательностью к количеству потребляемых ресурсов. Это позволяет сосуществовать экологически близким видам. В целом же естественный отбор при межвидовой конкуренции направлен на увеличение различий между видами конкурентами и образование ими разных экологических ниш.

лол