В чем причина перекреста хромосом?

ПЕРЕКРЕСТ ХРОМОСОМ, теория, предложенная Т. Морганом (Morgan) для объяснения явлений, противоречащих закону независимого комбинирования признаков в скрещивании (см. Менделизм) . Впервые подобные явления изучались Бетсоном и Пенне- том (W. Bateson, R. Punnet, 1906) у душистого горошка (Lathyrus odoratus): при скрещивании растения, несшего два доминантных признака (АВ) , с растением, обладающим двумя рецессивными (ab), в потомстве 2-го поколения (F2) получалось расщепление фенотипов не в отношении 9АВ: 3 АЬ: ЗаВ: 1 ab, a так, что форм АВ и ab оказалось значительно более, а форм АЬ и аВ менее ожидаемого. Бетсон и Пеннет предположили, что это объясняется тем, что вместо теоретически ожидаемого равного числа гамет всех типов (1АВ: : АЬ : аВ : lab) гаметы типа АВ и ab образуются в значительно большем количестве (хАВ : \АЬ : \аВ : xab; где х>1). Это явление было названо притяжением гамет (си-pling), т. к. предполагалось, что доминантные гены А и В стремятся попасть совместно в гамету. При скрещивании исходного типа АЬ х аВ были обнаружены численные отношения в расщеплении, заставлявшие предполагать, что, наоборот, гаметы АЬ и аВ образуются в большем количестве (1АВ : хАЬ : хаВ :1аЬ; х>1). Это явление было названо отталкиванием гамет (repulsion); предполагалось, что здесь доминантные гены чаще попадают в разные гаметы. Притяжение и отталкивание может быть как полным, так и частичным. При полном притяжении (1АВ :0АЪ: ОаВ: lab) или отталкивании (ОАВ : 1АЪ : 1аВ : Oab) редких гамет не получается вовсе и в расщеплении наблюдается явление ложного а л-л ел о мор ф из м a (spurious allelomorphism), т. к. в потомстве получаются отношения, численно сходные с моногибридным скрещиванием (при притяжении — ЗАВ : lab: при отталкивании — 1АЬ : 2АВ : 1аВ) . Степень притяжения и отталкивания есть величина б. или м. постоянная между каждыми двумя генами, обнаруживающими эти явления. Для объяснения этих явлений Бетсон и Пеннет предложили (1911) весьма искусственную теорию редупликации, по которой у гибридов гаметы образуются в неравном числе благодаря разнице в темпах деления между клетками, содержащими исходные и новые комбинации двух генов. В 1911 году Морган предложил объяснение этому загадочному явлению, основанное на дальнейшем развитии хромосомной теории наследственности. Уже Корренс (Correns, 1902) предполагал, что гены расположены в хромосомах в определенном линейном порядке. Более подробно эти воззрения развил де Фриз (de Vries, 1903), сделав дополнительно предположение, что гомологичные хромосомы обмениваются генами. Наконец Бовери (Boveri, 1902, 1903) определенно допускал, что гены, передающиеся вместе (т. е. обнаруживающие притяжение) , локализованы в одной и той же хромосоме, причем они могут быть разъединены путем обмена между гомологичными хромосомами. Янсенс (Janssens, 19G9) предложил схему хиазматипии для процесса обмена между хромосомами (рис. 1). Этой схемой и воспользовались Морган и его сотрудники для интерпретации наблюдавшихся у мухи дрозофилы явлений «притяжения» и «отталкивания» между изученными несколькими сотнями генов. В наст, время установлено, что гены, передающиеся совместно, т. е. обнаруживающие между собой сцепление (linkage), локализованы в одной и той же хромосоме. Все гены, локализованные в одной хромосоме, образуют т. н. группу сцепления. В виду этого число групп сцепления для каждого вида — величина постоянная и равна числу пар хромосом комплекса вида, т. е. гаплоидному числу