Приведите факторы циклической динамики популяций.

первично-периодические факторы (солнечная радиация, свет, температура) , в основе которых лежит суточная и сезонная периодичность всех явлений в природе. Наличие приспособлений к ним организмов, согласно положениям A.C. Мончадского, обусловливает то, что указанные факторы не влияют на колебания численности видов. Вторично-периодические факторы (атмосферная влажность, пища растительного происхождения, внутривидовые отношения) - это те изменения, которые являются следствием закономерных первично-периодических изменений. Из-за меньшей глубины приспособлений к ним эти факторы, согласно А. Мончадскому, имеют решающее значение в колебаниях численности отдельных видов. Воздействие факторов, изменяющихся без закономерной периодичности (осадки, паразиты, хищники, болезни, деятельность человека) , носит случайный характер. Однако из-за отсутствия приспособлений их влияние на колебания численности очень велико.
Пользуется широким признанием деление экологических факторов на независимые и зависимые от плотности популяций (Nickolson, 1954; и др.) . Г. Л. Викторов (1967) называет факторы, зависимые от плотности, факторами регуляции, а независимые - модифицирующими факторами. Если придерживаться этой классификации, то к регулирующим численность относятся такие зависимые от плотности популяций факторы, как хищники, паразиты, болезни, недостаток пищи, взаимоотношения между особями, а к независимым от плотности или модифицирующим - физические условия среды (температура, ливни, паводки и др.) .
Накопилось много фактов, показывающих, что численности вида не всегда соответствует состояние традиционно учитываемых факторов среды, в которых существует популяция. Часто при объективно оптимальном состоянии среды наблюдалась низкая численность популяции и наоборот.
Также современно на сегодняшний день звучат слова В. В. Яхонтова (1969): "механизм, определяющий закономерную цикличность колебаний численности популяций, понят к настоящему времени еще далеко не достаточно и между экологами идет дискуссия по этому вопросу" (с. 400).
Сейчас имеется целый ряд концепций, пытающихся объяснить причины закономерных колебаний численности животных (Макфедьен, 1965; Викторов, 1967; Яхонтов, 1969; Krebs, 1978; Виленкин, 1980; Пианка, 1981; Максимов, 1984).
По отношению к популяции все факторы, обусловливающие колебания численности, разделяются на две группы: внешние и внутренние. Внешние причины, вызывающие изменение численности, в свою очередь, можно подразделить на две подгруппы: изменение физической среды и межпопуляционные взаимодействия. Были предложены следующие концепции, признающие ключевым фактором в определении колебаний изменение физической среды:
Климатическая концепция. Отводит основную роль в определении колебаний численности метеорологическим факторам (Викторов, 1967; Яхонтов, 1969).
Трофическая концепция. Тесно связана с влиянием климата и уделяет основное внимание изменению пищевого режима животных в связи с изменением физиологического состояния растений (Викторов, 1971; Максимов, 1984);
Трофоклиматическая концепция. Придает решающее значение в динамике численности кормовой базе и климатическим факторам (Максимов, 1984).
Эти три концепции, по мнению большинства экологов, не дают удовлетворительного объяснения циклическим колебаниям численности и фактически описывают лишь случайные колебания.
12
Теория солнечной активности. Объясняет наличие в природе закономерных колебаний численности строго регулярными изменениями солнечной активности (Максимов, 1984); На данной концепции мы остановимся более подробно в дальнейшем.
«Лунная гипотеза» . Л. Сиивонен и Дж. Коскимис (Siivonen, Koskimies,1955) выдвинули гипотезу о короткоциклическом космическом факторе, а именно о лунном цикле как причинном механизме, обусловливающем регулярность циклических колебаний численности животных. Авторы исходят из представления о наличии у животных чувствительных критических периодов, регулирующих размножение и жизнеспособность. Определенная лунная фаза, совпадающ